domingo, 11 de marzo de 2012

Metabolismo celular

METABOLISMO CELULAR: RESPIRACIÓN Y FOTOSÍNTESIS
  1. GENERALIDADES
El metabolismo es el conjunto de transformaciones e intercambios que ocurren en el interior celular, cuyos objetivos son: obtener energía utilizable (ATP) para fabricar sus componentes celulares y realizar sus funciones vitales.
Como ya sabemos, el metabolismo celular comprende dos tipos de procesos: el catabolismo (procesos degradativos) y el anabolismo (procesos constructivos). Si comparamos ambos:


CATABOLISMO
(destruye grandes moléculas en más pequeñas)
ANABOLISMO
(reconstruye las moléculas pequeñas a más grandes)
·         Fase degradativa: moléculas orgánicas complejas y reducidas (glúcidos, lípidos y proteínas) son degradados a compuestos finales más sencillos y oxidados.
·         Son procesos exergónicos (exotérmico): liberan energía libre utilizada para sintetizar ATP (ADP + Pi).
·         Implican oxidación de moléculas orgánicas que liberan electrones y átomos de H ricos en energía, que se almacenan como coenzimas reducidos (NADPH, NADH, FADH2).
Al ser más grandes son más oxidadas
·         Son rutas convergentes: a partir de muchos compuestos iniciales se forman unos pocos productos finales.
·         Fase constructora (o de biosíntesis): moléculas sencillas y oxidadas son utilizadas para construir moléculas complejas y reducidas.
·         Son procesos endergónicos  endotérmico): requieren energía procedente de la hidrólisis del ATP a ADP + Pi.
·         Implican reducción de distintas moléculas a partir de electrones y protones cedidos por coenzimas previamente reducidos (NADPH, NADH y FADH2).
Al ser más pequeña menos oxidadas
·         Son rutas divergentes: a partir de unos pocos precursores se forma una gran variedad de productos finales.


El estudio del metabolismo se aborda en forma de rutas metabólicas, que son secuencias de reacciones químicas que relacionan dos metabolitos (sustancias de metabolismo) importantes (clasificación metabólica de los seres vivos). Ya sabemos que, según el origen de la materia y la energía, se distinguen células: autótrofas, heterótrofas, fotosintéticas y quimiosintéticas. Son los organismos Fotolitotrofos que utilizan la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de materia y lo constituyen las algas cianoficeas y los vegetales superiores; Fotoorganotrofos (luz y materia orgánica)  formado por las bacterias purpúreas no sulfuradas; Quimiolitotrofos (reacciones redox y CO2) bacterias desnitrificantes y Quimiorganotrofos (reacciones redox y materia orgánica) y lo constituyen animales y hongos. Los procesos catabólicos y anabólicos no ocurren ni de forma simultánea, ni en el mismo lugar de la célula, pero están acoplados.
Transformaciones energéticas
            La mayoría de las reacciones metabólicas llevan aparejados intercambios de energía. En los seres vivos los intercambios de energía solo se pueden hacer en forma química. Intercambiando enlaces químicos entre sustratos, la energía nunca puede quedar libre pues provocaría aumentos de temperatura en las células, lo que desnaturalizaría a las proteínas…. La energía se intercambia mediante enlaces de alta energía con el ión fosfato (PO43- =  Pi) en el seno de un nucleótido, el AMP generalmente, al que para introducirle un segundo Pi hay que romper la repulsión eléctrica de la molécula y formar el ADP y aún más para formar el ATP ……. La misma cantidad de energía que se libera al romperse, transfiriéndose esta energía a otros enlaces químicos recién formados.
 En los seres vivos las reacciones que necesitan o que liberan energía son reacciones de oxido-reducción (una molécula está reducida u oxidada según sus cantidades de O, H, electrones o energía). Los electrones y el H son sinónimos de energía y como ella tampoco pueden quedar libres pues reducirían indeseablemente  a la materia orgánica por lo que cuando se intercambian, nunca quedan sueltos, son aceptados por los coenzimas redox que son sustancias que actúan como transportadores tomando 2H del sustrato, 2 protones y dos electrones (NAD, NADP, FAD, FMN ….) Son moléculas muy reducidas que solo aceptan electrones de alta energía (con alto potencial redox), capaces de reducir, incluso a sustancias muy reducidas como estas coenzimas. Es el poder reductor.
En las reacciones redox, los electrones pasan de un átomo o molécula a otro u otra. En general, una oxidación consiste en la pérdida de electrones, mientras que una reducción consiste en su ganancia. Naturalmente, para que un compuesto pueda oxidarse tiene que haber otro que se reduzca, por lo que estas reacciones siempre están acopladas, de ahí que reciban el nombre de reacciones de oxido-reducción.
Modalidades de fosforilación
            La fosforilación es la adición de un grupo fosfato inorgánico (PO43- = Pi) a cualquier otra molécula. En el metabolismo, este es el mecanismo básico de transporte de energía desde los lugares donde se produce hasta los lugares donde se necesita.
            La fosforilación más importante es la fosforilación de ADP: adición de un grupo Pi a un ADP para formar ATP (ADP + Pi ATP + H2O), actuando este ATP como la “moneda de cambio energético” del metabolismo.
            Existen distintas modalidades de fosforilación de ADP:
  • FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO: transferencia de un Pi desde un compuesto fosforilado a un ADP. Para hacerlo, utiliza la energía liberada tras la hidrólisis del grupo fosfato. En la glucolisis, el ácido fosfoenolpirúvico, cede su Pi directamente al ADP para formar ATP quedando como ácido Pirúvico.
  •  FOSFORILACIÓN ASOCIADA A UN GRADIENTE QUIMIOSMÓTICO: se acopla al transporte de electrones (de alta energía, cedidos por la molécula que se oxida) a través de una “cadena transportadora de electrones”, en cuyo transcurso van perdiendo energía, que se utiliza para impulsar protones a través de una membrana, generando un gradiente electroquímico de protones a ambos lados de la membrana. Este gradiente permite que los H+ pasen luego a través de una ATP-sintetasa, que utiliza la energía liberada por el transporte a favor de gradiente de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. A su vez, existen dos tipos:
    • Fosforilación oxidativa: ocurre en la mitocondria, a nivel de la membrana mitocondrial interna.
    • Fotofosforilación: ocurre en los cloroplastos, a nivel de la membrana tilacoidal y durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

  1. CATABOLISMO
Como ya hemos comentado anteriormente, en el catabolismo las moléculas orgánicas complejas se van degradando en otras más sencillas, lo que conlleva una liberación de energía que permite la formación de ATP.
En general, el catabolismo lo constituyen procesos de óxido-reducción en los que intervienen fundamentalmente enzimas deshidrogenasas. Así pues, la oxidación de moléculas orgánicas va liberando electrones y, dependiendo de la naturaleza del aceptor final de electrones, se diferencian dos modalidades de catabolismo:
·         FERMENTACIÓN: es una oxidación incompleta, en la que el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico. Es, pues, un proceso anaerobio (ya que no interviene el oxígeno).
·         RESPIRACIÓN CELULAR: es una oxidación completa de compuestos orgánicos, en la que el aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica. Según la naturaleza de este aceptor inorgánico se distinguen:
o    Respiración aerobia: el aceptor final es el oxígeno (que al reducirse forma agua).
o  Respiración anaerobia: el aceptor final es una sustancia diferente al oxígeno (ej: NO3-, SO42- o CO2).
Esquema general del catabolismo:
            Como puede observarse en el dibujo, los alimentos que se oxidan pueden tener distintos orígenes, básicamente glúcidos, lípidos y proteínas; pero, independientemente del origen, todas las rutas catabólicas convergen en un intermediario metabólico (el Acetil Co-A), el cual completa su oxidación hasta CO2 en el Ciclo de Krebs.
            Los electrones liberados como consecuencia de las sucesivas oxidaciones son cedidos a una “cadena
transportadora de electrones”, que impulsa finalmente la formación de ATP por fosforilación oxidativa.

2.1    CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.
        Las rutas metabólicas por la que la célula degrada los glúcidos para la obtención de energía son la respiración celular aerobia (mayoritaria), respiración anaerobia y la fermentación; en todas ellas, la degradación comienza con un proceso común: la Glucolisis.
GLUCOLISIS
        Es una ruta prácticamente universal, que ocurre en el citosol, consistente en una secuencia de 10 reacciones metabólicas, en las que, a partir de una molécula de Glu, se obtienen dos de piruvato y 2 ATP (mediante fosforilaciones a nivel de sustrato).
            La glucolisis se puede dividir en tres etapas:
  • Etapa de Fosforilación: la molécula de Glu se activa por la unión de 2 Pi (procedentes de la hidrólisis de 2 ATP), y se isomeriza dando lugar a la Fru-1,6- Difosfato, que se escinde en 2 gliceraldehído-3-P.
  • Etapa de Oxidación: cada molécula de gliceraldehído-3-P se oxida dando una molécula de 1,3-difosfoglicerato, con la incorporación de un fosfato inorgánico. En esta oxidación se obtiene poder reductor, en forma de NADH.
  • Etapa de Síntesis de ATP: ocurre la primera síntesis de ATP, mediante a la transferencia de uno de los grupos Pi del 1,3-difosfoglicerato al ADP; como consecuencia, se libera una molécula de 3-fosfoglicerato, que se transforma en piruvato mediante la liberación de su Pi a un nuevo ADP (lo que produce un nuevo ATP).
        Observando el diagrama de la glucolisis, se puede deducir el balance global de la ruta:
Glu + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
            Podemos concluir que la eficacia de la glucolisis como ruta energética  es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de 2ATP/Glu. Pero además, genera poder reductor (2 NADH), el cual, en caso de que la célula continúe el proceso de respiración, originará más ATP.

RESPIRACIÓN AERÓBICA
        Es la oxidación total del producto final de la glucolisis (piruvato), lo cual va a liberar una gran cantidad de electrones que van a ser finalmente cedidos al O2.  Para facilitar su estudio, se divide en tres etapas:
  • Formación del Acetil-CoA:
El piruvato obtenido en la glucolisis es conducido desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, unido a transportadores específicos que le permiten atravesar la doble membrana mitocondrial, donde se decarboxila oxidativamente obteniéndose Acetil-CoA y 1 NADH. Es una secuencia de reacciones catalizadas por el complejo multienzimático de la Piruvato deshidrogenasa que deshidrogena y descarboxila al Pirúvico y combina el ácido acético resultante a su transportador, la coenzima A, formándose acetil Co A (combustible de la respiración celular) y un NADH.

· Ciclo de Krebs: 
también llamado “Ciclo de los ácidos tricarboxílicos”, es un conjunto cíclico de
reacciones de descarboxilaciones y deshidrogenaciones en las que se produce la
oxidación completa de Acetil-CoA hasta CO2 y  8 H (ocurre en la matriz mitocondrial).
Los electrones que se liberan en la oxidación son captados por las coenzimas FAD y
NAD+ liberándose, por cada vuelta de ciclo: energía (1 GTP convertible a ATP), poder
reductor (1 FADH2, 3 NADH) y 2 CO2.
El Ciclo de Krebs es el núcleo del metabolismo intermediario, tratándose de una vía anfibólica, es decir,
resulta clave tanto para procesos catabólicos como anabólicos. Consiste basicamente, en
descarboxilaciones y deshidrogenaciones del ácido acético,,



  • Fosforilación oxidativa: tiene lugar en la membrana mitocondrial interna e incluye tres etapas: 
    • Transporte electrónico:
En este proceso, los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) ceden sus electrones a una “cadena transportadora de electrones”, donde “caen” a favor de gradiente de potenciales de óxido-reducción hasta el aceptor final (O2).
La cadena transportadora está formada por un conjunto de moléculas capaces de reducirse y oxidarse, dispuestas según un gradiente de potenciales de óxido-reducción, organizadas en 4 complejos (insertos en la membrana mitocondrial interna):
      • Complejo I (NADH-deshidrogenasa mitocondrial), que acepta protones y electrones del NADH y los cede al…
      • Complejo II (Ubiquinona): que acepta también electrones y protones del FADH2 y los cede al…
      • Complejo III (citocromo b-c1. Los citocromos poseen un grupo hemo por lo que solo acepta electrones, pasando su Fe férrico a ferroso, quedando los protones en la matriz) que cede los electrones al…
      • Complejo IV (citocromo-oxidasa): que cede los electrones al O2 , que es el aceptor último de los electrones quedando como un anión superoxidado O2-  que con 2 H+ se reduce formando H2O.
o    Formación del gradiente quimiosmótico: a disminución del potencial redox de los electrones, la energía liberada por el transporte electrónico se utiliza para bombear protones (H+), translocar protones, a nivel de los complejos I, III y IV hacia el espacio intermembrana, creando un gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial (NADH/2 e-/ translocación de 6 H +     FADH2/2 e-/ translocación de 4 H+)   
    • Síntesis de ATP: dada la situación de inestabilidad que genera el gradiente electroquímico de protones, los protones van a regresar a la matriz atravesando el canal interno de una proteína transmembrana (ATP sintetasa); ello disipa el gradiente de protones y permite utilizar la energía liberada (por el transporte a favor de gradiente) para la fosforilación del ADP y, por tanto, producción de ATP (fosforilación oxidativa). Los H+ entran por la base hidrófoba, atraviesan el pedúnculo Fo y salen  por la esfera catalítica F1  provocando un cambio en la estructura de la proteína que le permite fosforilar el ADP con un Pi y a los H+ volver a la matriz. Un símil podría ser, el de un generador eléctrico a vapor en el que el calor que calienta el agua hasta vapor sería el flujo de los electrones que produce el gradiente electroquímico (vapor) cuya presión hace girar una turbina (ATP sintetasa) que es la produce la electricidad(ATP)

Rendimiento energético de la Respiración Aerobia
La Respiración Aerobia es un proceso energéticamente muy eficiente, ya que: se produce oxidación completa de los C hasta CO2 y porque la diferencia entre los potenciales de óxido-reducción del sustrato oxidable y el aceptor final de electrones es muy grande.
Para poder calcular el balance energético de la respiración aerobia, es necesario conocer que, en la fosforilación oxidativa, cada par de electrones cedidos desde el NADH origina 3 ATP mientras que los cedidos por el FADH2 se originan sólo 2 ATP.
Así pues, a partir de cada molécula de Acetil-CoA se forman 12 ATP, por lo que por cada molécula de glucosa que inició la glucólisis se obtienen 24 ATP.
Rendimiento energético de la: OXIDACIÓN COMPLETA DE LA GLUCOSA
La producción neta de ATP en la oxidación completa de la glucosa (Glucólisis + Respiración aerobia) es de 36-38 ATP, dependiendo de la “lanzadera” que se utilizase para incorporar los electrones contenidos en los NADH generados en el citosol (durante la glucolisis):
  • Lanzadera Glicerol-fosfato: el NADH citoplasmático cede sus electrones a FAD mitocondrial, con lo que la cadena respiratoria sólo rendirá 2 ATP. El balance neto en este caso sería de 36 ATP.
  • Lanzadera Malato-Aspartato: el NADH citosólico cede sus electrones al NAD+ mitocondrial, por lo que el balance neto sería de 38 ATP.


RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
Mientras que la respiración aeróbica de moléculas orgánicas requiere la presencia de O2 y es típica de organismos superiores, existe otra modalidad de respiración, la anaeróbica, típica de procariotas (Bacterias) que no requiere la presencia de O2.
Se trata, por tanto, de una ruta prácticamente igual a la respiración aeróbica (con cadena transportadora de electrones donde pueden regenerar el NAD+) pero con la diferencia de que, en lugar de utilizar O2 como aceptor final de electrones, utiliza NO3-, algún compuesto orgánico o el hierro. Al igual que en la respiración aerobia, existe una oxidación completa del sustrato y se sintetiza ATP mediante fosforilación oxidativa.

FERMENTACIÓN
Es una ruta metabólica que ocurre en el citoplasma, mediante la que las células obtienen energía en condiciones anaeróbicas (el aceptor final de electrones es un compuesto orgánico y no el O2), por oxidación parcial de compuestos orgánicos (sobre todo glúcidos); la síntesis de ATP se produce por fosforilación a nivel de sustrato.
La fermentación surge, a lo largo de la evolución, como una estrategia que permitió a los organismos vivir en una atmósfera carente de oxígeno. Actualmente, es una ruta metabólica utilizada por:
ü  Microorganismos (básicamente bacterias) anaerobios estrictos o anaerobios facultativos.
ü  Algunas células eucariotas en condiciones de anaerobiosis (ej: células musculares).
Como ya se ha comentado, los sustratos a fermentar son normalmente glúcidos y el proceso tiene lugar en dos etapas:
·         ETAPA DE OXIDACIÓN (Glucolisis): oxidación de la glucosa hasta piruvato. Se consume 2 ADP y 2 NAD+ y se produce 2 ATP y 2 NADH.
·         ETAPA DE REDUCCIÓN: reducción del piruvato obtenido en la anterior etapa mediante la oxidación de los 2 NADH obtenidos también anteriormente. Ello provoca la regeneración del NAD+ (lo que permite que la glucólisis no cese). Dependiendo de cuál sea el producto final, existen dos tipos de fermentación:
o    Fermentación Láctica: el piruvato se reduce hasta ácido láctico, al aceptar
los electrones del NADH producido en la glucólisis; es una reacción catalizada por la enzima “Lactato Deshidrogenasa”.
El balance global de la reacción es:

Glu + 2 ADP + 2Pi 2  lactato + 2 ATP
Este tipo de fermentación la realizan las bacterias lácticas, como las del género Lactobacillus y Streptococcus, que provocan el agriado de la leche y son las responsables de la obtención industrial de sus derivados: queso, yogur, etc. También la realizan las células musculares durante un ejercicio intenso o prolongado en los que el aporte de oxígeno es insuficiente como para realizar respiración aeróbica; en este caso, los pequeños cristales de lactato en las fibras musculares provocan las conocidas agujetas.
o    Fermentación Alcohólica: el piruvato sufre una doble reacción; en primer
lugar se descarboxila dando acetaldehído; en segundo lugar, el acetaldehído se reduce hasta etanol (en una reacción catalizada por la “Alcohol Deshidrogenasa”), al aceptar los electrones del NADH producido en la glucolisis.
El balance global de la reacción es:
Glu + 2 ADP + 2 Pi 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP
Este tipo de fermentación la realizan principalmente levaduras, entre ellas la más conocida “Saccharomyces cerevisiae”, utilizada tanto para la producción del vino, el pan, la sidra y cerveza (en el caso del pan, el CO2 y el etanol se eliminan en el proceso de cocción).
Otras fermentaciones, la heteroláctica mixta (láctico, etanol y CO2) y otras que finalizan en metano, acetona, succínico, propiónico, butírico…… lo que permite comprender la importancia de las bacterias en la biotecnología y bioenergética, solo hay que “echarles de comer” glúcidos naturales no comestibles para obtener productos de interés comercial o medicinal.
Rendimiento energético de la Fermentación
Como se puede ver en el balance global tanto de la fermentación láctica como de la alcohólica, el rendimiento energético es bastante bajo: sólo 2 ATP en comparación con los 36-38 ATP obtenidos mediante la respiración celular. Ello es debido a que, al tratarse de una oxidación incompleta, los productos finales son moléculas orgánicas que conservan aún mucha energía.
Como también se puede observar, en las fermentaciones no existe producción neta de poder reductor (NADH) ya que el que se produce durante la fase de oxidación se utiliza para reducir al producto de la glucólisis en la fase de reducción.


2.2 CATABOLISMO DE LÍPIDOS.
Como ya sabes, los lípidos (más concretamente los triglicéridos) son la principal reserva energética en animales, acumulándose especialmente en el citosol de las células del tejido adiposo. Las dos razones principales son:
ü  Almacenan más energía que el Glucógeno (9 Kcal/g frente a las 4 Kcal/g que aportan los glúcidos).
ü  Al ser hidrofóbicos, no se almacenan hidratados (a diferencia del Glucógeno que es hidrofílico) por lo que pesan menos. Aspecto importante para facilitar la movilidad animal
 

Cuando la célula necesita un aporte energético mayor del habitual, o no dispone de glúcidos, degrada las grasas. El catabolismo de los triglicéridos comienza por su hidrólisis, realizada por enzimas lipasas presentes en el intestino delgado, obteniéndose glicerina y ácidos grasos. La glicerina se convierte fácilmente en gliceraldehido-3-P y continúa la ruta de la glucolisis. Los ácidos grasos siguen una ruta especial, llamada β-oxidación.
           

Esta oxidación ocurre en la matriz mitocondrial de todas las células (excepto en las del cerebro y el riñón). El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial requiere una previa activación del ácido graso, mediante la unión de un CoA (requiere energía aportada por la hidrólisis  de 1 ATPAMP + Pi) originando Acil-CoA. Es entonces cuando el ácido graso activado (Acil-CoA) atraviesa la doble membrana mitocondrial, mediante un sistema de transporte mediado por una molécula transportadora, llamada carnitina.  
         

Ya en el interior de la matriz mitocondrial, comienza la β-oxidación del Acil-CoA, mediante una serie de cuatro reacciones sucesivas.
En cada ciclo de β-oxidación se desprende una molécula de Acetil-CoA, 1 FADH2 y 1 NADH, quedando el ácido graso inicial con dos carbonos menos. Este se activa de nuevo e inicia una nueva β-oxidación, repitiéndose el proceso hasta que se oxida totalmente el ácido graso. Por esto los ácidos grasos naturales tienen un número par de átomos de carbono.
Finalmente, las moléculas de Acetil-CoA se incorporan al Ciclo de Krebs, donde son oxidadas completamente, y todas las moléculas de NADH y FADH2 ingresan en la cadena transportadora respiratoria, produciendo una gran cantidad de ATP por fosforilación oxidativa.
Rendimiento energético de los lípidos
La oxidación completa de los triglicéridos libera una gran cantidad de energía debido a que su cadena hidrocarbonada está muy reducida. Por ejemplo: la triestearina, que se descompone en glicerol y 3 ácido esteárico (18 C), origina 460 ATP.

NOTA: cuando el nivel de glucosa en sangre es bajo, el hígado puede transformar el acetil-CoA de la β-oxidación en unos compuestos químicos especiales (cuerpos cetónicos), que pueden atravesar las membranas celulares y utilizarse como combustible de muchos órganos; este proceso es de vital importancia para determinados órganos vitales, tales como el cerebro, el corazón o el riñón, que normalmente sólo utilizan glucosa.

3.ANABOLISMO
Como ya sabemos, el anabolismo es el conjunto de procesos constructivos que suceden en la célula en los que se produce la síntesis de moléculas complejas a partir de otras sencillas. Estos procesos endergónicos necesitan la incorporación de energía.
Para sintetizar moléculas biológicas, y a diferencia que en el catabolismo, la célula necesitar llevar a cabo una serie de reacciones de reducción que irán acopladas a la oxidación del NADH o del NADPH.
Se pueden diferenciar dos grupos de procesos anabólicos:
  • Los que permiten fabricar moléculas orgánicas a partir de inorgánicas; son exclusivos de organismos autótrofos y, en función de cuál es la fuente primaria de energía, se diferencian:
    • FOTOSÍNTESIS: utilizan la energía de la luz (ej: plantas, algas y cianobacterias).
    • QUIMIOSÍNTESIS: utilizan la energía liberada en las reacciones químicas exergónicas (ej: bacterias del nitrógeno, del azufre o las del hierro).
  • Los que permiten fabricar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas sencillas:
    • Anabolismo de Glúcidos: GLUCONEOGÉNESIS y GLUCOGENOGÉNESIS.
    • Anabolismo de Lípidos.
    • Anabolismo de Proteínas.

3.1.   FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa por el que se forma materia orgánica (monómeros de los polímeros orgánicos) por reducción de materia inorgánica (CO2, H2O y sales minerales), utilizando la energía luminosa. Se trata pues de un proceso anabólico utilizado tanto por plantas, algas, como algunas bacterias.
La vida en el planeta depende de los organismos fotosintéticos ya que son los únicos capaces de fabricar la materia orgánica de la que dependen el resto de los organismos de las cadenas tróficas (Consumidores y Descomponedores). Por lo que la importancia biológica de la fotosíntesis es fundamental para el mantenimiento de la vida sobre la tierra y la evolución de las especies.
Dado que se trata de una reacción redox, requiere un dador de electrones y un aceptor. En función de qué moléculas actúen como dadores y aceptores de electrones, se diferencian dos tipos de fotosíntesis:
· Oxigénica (o vegetal): el dador es el H2O y el aceptor el CO2. La fotólisis del agua es la responsable del desprendimiento de oxígeno molecular (O2) a la atmósfera, que resulta vital para la vida de los organismos que presentan metabolismo aerobio. Es realizada por plantas, algas y cianobacterias. Fotolitotrofos.
· Anoxigénica (o bacteriana): el dador es el sulfuro de hidrógeno o el acido láctico y el aceptor es el nitrato o el sulfato. Puesto que no utiliza el agua como dador de electrones no se desprende O2 a la atmósfera. Es realizada por determinadas bacterias. Quimiolitotrofos y Fotoorganotrofos.

FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
Tiene lugar en los cloroplastos y se lleva a cabo en dos etapas:
·  FASE LUMINOSA: se denomina así porque ocurre en presencia de luz, en la membrana tilacoidal, y en ella unas moléculas fotorreceptoras (pigmentos fotosintéticos) captan la energía de la luz y la transforman en energía química (ATP y NADPH). Los pigmentos fotosintéticos constituyen el 12% de la composición de la membrana tilacoidal. Son lípidos isoprenoides, carotenos, xantofilas y fitol  (forma parte de la clorofila, heteroproteina con grupo hemo como el de la Hemoglobina pero con Mg en lugar de Fe). Cada pigmento absorbe la luz de una determinada longitud de onda gracias a sus muchos dobles enlaces, electrones deslocalizados capaces de absorber energía y alcanzar un orbital electrónico mas energético y después desprenderla volviendo a su orbital (La clorofila , in vitro, emite fluorescencia tras ser excitada con un fotón). La luz son ondas, radiaciones electromagnéticas emitidas por el Sol, por ejemplo, y que se trasladan como una onda, con un movimiento ondulatorio y que cuando interacciona con la materia (absorción o emisión por átomos o moléculas) se comporta como si estuviese formada por paquetes de energía, cuantos o fotones (se comporta como los electrones o protones aunque sin masa ni carga como ellos)  tiene un doble carácter de onda y de partícula. Como todas las ondas, sonoras, sísmicas ….. comparte sus propiedades, dirección, frecuencia, longitud de onda,  intensidad (energía) …… Precisamente a mayor longitud de onda menor frecuencia y energía (luz infrarroja, ondas de radio microondas) y viceversa (rayos gamma, X, ultravioletas) …… demasiado energéticas y las otras demasiado poco para los seres vivos pero las intermedias, (la luz visible, del rojo al violeta, de 400 a 700 nanometros son  perfectas para la fotosíntesis)  
Tiene lugar en tres procesos:
o    Captación de energía luminosa:
Lo lleva a cabo el denominado complejo antena, que es un conjunto formado por proteínas y pigmentos (clorofilas  a y b; y carotenoides: β-caroteno y xantofilas, que absorben distintas longitudes de onda ) presentes en la membrana tilacoidal. Una vez captada la energía luminosa por el complejo antena, esta va a ser transferida a una molécula de clorofila especial, llamada centro de reacción, que va a ser la única molécula capaz de ceder un electrón, es decir, de convertir la energía luminosa en energía química. Así pues, cuando la energía de la luz llega al centro de reacción, determinados electrones de la clorofila del centro de reacción son “impulsados” a un nivel energético superior (“excitación del centro activo”), lo que convierte a esta molécula en un reductor muy potente. Es así como llegamos al término de Fotosistema (PS), entendiendo por tal al conjunto formado por la molécula de clorofila del centro de reacción y unas moléculas aceptoras. Existen dos tipos de fotosistemas:
ü  PS I: cuya clorofila se conoce como P700 (por presentar un máximo de absorción de luz de 700 nm)
ü  PS II: cuya clorofila se conoce como P680 (por presentar un máximo de absorción de luz a 680 nm).
o Transporte electrónicodependiendo del recorrido de los electrones, en la fase luminosa se pueden diferenciar dos tipos de transporte electrónico:
 


ü Transporte no cíclico (Esquema en Z): en este tipo de transporte los electrones van a realizar un recorrido abierto, desde el H2O hasta el NADP+, pasando por el PS II, por una cadena transportadora donde los electrones “descienden” desde un nivel excitado hasta su nivel normal y finalmente por el PS I. Se obtiene poder reductor en forma de NADPH. El mecanismo es el siguiente: tras incidir la luz sobre el PS I la clorofila del P700 cede un electrón al NADP+ que se reduce hasta NADPH. La clorofila queda oxidada y debe recuperar el electrón para volver a ser funcional. El electrón lo recibe como resultado de la iluminación del PS II que provoca la excitación y emisión de electrones que viajan por la cadena transportadora hasta la clorofila del PS I. Pero claro, ahora queda la clorofila del PS II oxidada y debe, por tanto, volver a reducirse; ello se produce por la rotura (fotólisis) de una molécula de agua que origina: la cesión de electrones al PS II, la liberación de H+ al espacio intratilacoidal y la liberación de O2 a la atmósfera. El flujo que se produce en la cadena de transporte que conecta los dos fotosistemas provoca la  aparición de un gradiente quimiosmótico de H+ entre ambas caras de la membrana tilacoidal, que se empleará para la aparición de ATP.
ü  Transporte cíclico: (VER ANTES EL SIGUIENTE APARTADO) es una vía alternativa de la fase luminosa que se produce cuando en los cloroplastos escasea el ATP y también es típica de bacterias fotosintéticas anoxigénicas.  En ella, un electrón del PS I es activado por la luz pero, en lugar de viajar hasta el NADP+vuelve nuevamente hasta el PS I. En su recorrido es cedido al complejo citocromo bf, que transporta H+ desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal. Sus características son:
§  Sólo participa el PS I
§  No se produce reducción del NADP+
§  No hay fotólisis del agua ni desprendimiento de O2 a la atmósfera.
§  Se produce síntesis de ATP gracias a la translocación de H+ por el complejo cit
bf.

o    FOTOFOSFORILACIÓN: se denomina así al proceso de síntesis de ATP que se produce, en último término, gracias a la energía contenida en los fotones de luz. Como ya se comentó antes, el flujo de electrones a favor de gradiente a lo largo de la cadena transportadora libera energía, que es utilizada para bombear H+ desde el estroma hasta el espacio intratilacoidal, lo que origina un gradiente electroquímico de H+ (incrementado por el hecho de que la fotolisis ocurre en el espacio intratilacoidal, donde se acumulan también los protones desprendidos) Este gradiente electroquímico hace que los Htiendan a regresar hacia el estroma y, dado que la membrana tilacoidal es prácticamente impermeable a los H+, estos solo pueden hacerlo a través de la ATPasa, la cual acopla la energía liberada por el paso de H+ a favor de gradiente a la fosforilación de ADP, con la consiguiente síntesis de ATP.
 


· FASE OSCURAno depende de la luz, ocurre en el estroma del cloroplasto y consiste en la biosíntesis de compuestos orgánicos (principalmente glucosa) a partir de CO2, utilizando la energía (ATP y NADPH) producida en la fase luminosa.
 
Los bioelementos esenciales para la síntesis de los monómeros de la materia orgánica (C,N,S y P) se encuentran en la naturaleza como materia inorgánica, muy oxidados (CO2, NO3-, SO4=PO4,3-) y requieren un proceso de reducción, con NADPH + H+ y enlazarlos con ATP(los productos de la fase luminosa) hasta convertirse en monómeros. Se produce mediante una ruta metabólica cíclica llamada “Ciclo de Calvin”. El ciclo consta de tres fases:
· FASE CARBOXILATIVA: FIJACIÓN DE CO
Consiste en la incorporación del átomo de carbono del CO2 a la ribulosa-1,5 difosfato (1C+5C), en una reacción catalizada por la enzima RUBISCO (ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa), la enzima más abundante de la biosfera, obteniéndose 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (2X3C).
· FASE REDUCTIVA 
Consiste en la reducción del átomo de C que previamente se ha incorporado y se realiza en dos fases: una fosforilación, del 3-fosfoglicerato hasta 1,3 difosfoglicerato a partir de la hidrólisis de 1 ATP, y una reducción propiamente dicha, del 1,3-difosfoglicerato hasta gliceraldehído-3-fosfato a partir de la oxidación de 1 NADPH. Este gliceraldehído-3-fosfato constituye una encrucijada metabólica, ya que puede seguir distintas rutas:
ü  Gluconeogénesis (una ruta inversa a la glucolisis que permite la obtención de glucosa).
ü  Glucolisis, con la consiguiente obtención de energía.
ü  Transformación a piruvato (mediante parte de la glucolisis) que es un precursor de la síntesis de aminoácidos, o se transforma en Acetil-CoA, que se utiliza para la síntesis de ácidos grasos.
ü  Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato
· FASE REGENERATIVA
En esta fase el gliceraldehído-3-fosfato se transforma en ribosa-5-fosfato mediante una serie de reorganizaciones de los átomos de carbono que originan intermediarios de 3-7 átomos de carbono, obteniéndose finalmente ribulosa-5 fosfato que, por fosforilación con ATP, se convierte en ribulosa-1,5-difosfato.
Balance global del Ciclo de Calvin
En cada vuelta de ciclo se reduce una sola molécula de CO2, por lo que para obtener una molécula de gliceraldehído-3-fosfato hacen falta tres vueltas; es decir, la reducción de 3 CO2 con el consumo de de 6 NADPH y la energía de 9 ATP. Es decir:
3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP G3P + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi
De igual manera, para sintetizar una glucosa (6C) se requiere la formación de 2 G3P, por lo que la ecuación global sería: (la anterior multiplicada por 2)
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
Son cinco los factores influyentes en el rendimiento fotosintético:
· La intensidad luminosa: por lo general, al aumentar la intensidad luminosa, aumenta la actividad fotosintética; pero cada especie está adaptada a unas condiciones óptimas de iluminación (hay plantas adaptadas a zonas de penumbra y otras a zonas de luz intensa) y superados ciertos límites se pueden deteriorar los pigmentos fotosintéticos.
· La concentración de CO2: la actividad fotosintética aumenta con la concentración de CO2, hasta llegar a un máximo en el que se estabiliza debido a la saturación de la enzima Rubisco.
· La concentración de O2: al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosíntesis, debido al proceso de la fotorrespiración.
· La Tª: la fotosíntesis se acelera al aumentar la Tª, hasta un valor determinado, ya que a partir de ese valor se desnaturalizan las enzimas. Cada especie tiene una Tª óptima en la que la eficacia de la fotosíntesis es máxima.
· La humedad: si el aire tiene poca humedad, las plantas cierran los estomas para evitar pérdidas de agua y ello dificulta la captación de CO2.
EL PROBLEMA DE LA FOTORRESPIRACIÓN
La enzima Rubisco, además de funcionar como carboxilasa, puede actuar como oxigenasa (incorporando O2 a la ribulosa-1,5-difosfato en lugar de CO2), siendo esta oxigenación de la ribulosa-difosfato lo que recibe el nombre de fotorrespiración. El que la enzima actúe como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas de CO2 y O2.
Se le denomina fotorrespiración porque es dependiente de la luz pero se parece a una respiración, ya que consume O2 y libera CO2. Tiene lugar cuando la concentración de CO2 es baja o bien la de O2 alta y supone una limitación a la eficacia fotosintética dado que al realizarla la planta consume materia orgánica sin producción de ATP. Debido a ello algunos tipos de plantas han desarrollado mecanismos para minimizar el problema de la fotorrespiración:
  • PLANTAS C4 y las PLANTAS CAM (plantas suculentas = acumulan agua en tallos y hojas): se trata de plantas típicamente de climas cálidos, que durante el día cierran sus estomas para evitar la deshidratación. Pero claro, esto también conlleva una disminución de la concentración de CO2  y un aumento de O2 ya que la fotosíntesis continúa. Por tanto, lo que hacen es que durante la noche abren lo estomas (evitando la pérdida de agua) y absorben CO2 que almacenan en forma de ácido málico (4C) que se incorpora al Ciclo de Calvin durante el día.
La diferencia entre ambas plantas es que en las C4 la fijación del CO2 en ácido málico y el Ciclo de Calvin están separados espacio-temporalmente (estas plantas presentan una anatomía foliar diferente: en las células del mesófilo ocurre la fijación del CO2 y el Ciclo de Calvin en las células de la vaina) mientras que  en las plantas CAM sólo hay separación temporal.








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